Milieux salés artificiels ou fortement anthropisés

Rédacteur : Jean Terrisse

Physionomie-écologie

L’habitat regroupe un ensemble disparate de milieux côtiers dont le trait commun est d’’avoir été isolés de l’influence directe de la mer et aménagés par l’Homme, souvent depuis des siècles, à des fins de cueillette et/ou de productions diverses telles que la récolte du sel, l’élevage des poissons ou le ramassage de coquillages. Une des caractéristiques de ces marais endigués est l’élaboration d’un fonctionnement hydraulique complexe visant à s’affranchir du marnage naturel des marées tout en réalisant des aménagements permettant l’alimentation en eau salée adéquate pour la production visée : le schéma comprend en général une digue de protection contre les grandes marées, des étiers principaux (qui reprennent le plus souvent d’anciens chenaux de drainage du schorre originel) et tout un réseau de canaux et de fossés faisant circuler l’eau salée dans un circuit plus ou moins long et complexe de bassins où s’effectue la récolte. Un jeu de vannes permet de faire « boire » le marais en fonction des marées à des rythmes variables (2 fois par 24h ou quelques fois par mois seulement) selon les secteurs et la gestion mise en œuvre.
Partant de ce schéma général, la variabilité de l’habitat suit étroitement le type de production concernée. On distinguera donc :

  • les marais salicoles : il s’agit de la plus ancienne et de la plus importante activité de production sur les marais littoraux charentais (de l’Antiquité jusqu’au XVIIIème siècle surtout) ; la production de sel repose sur un réseau hydraulique complexe où l’eau circule dans une succession de bassins – vasais, métières, tables courantes et champ de marais – dont les 3 premiers peuvent toutefois être assimilés à des lagunes aménagées en raison du faible impact de l’exploitation, seuls les bassins de champ de marais appartenant à l’habitat « Milieux salés artificiels » ;
  • les marais ostréicoles : ils sont nés d’une reconversion (à partir du XIXème siècle) d’anciens marais salants dont les structures ont été partiellement refaites pour remplir 3 fonctions différentes en fonction des bassins : la pousse en claire, l’affinage et le verdissement, et le stockage avant expédition. Selon les modalités de l’exploitation – claires remembrées d’une surface > 600m², densités d’huîtres au m², importance de la mécanisation, traitement de la périphérie des claires – ou la finalité des bassins (les réserves où est effectué le stockage ont une profondeur atteignant ou dépassant 1m) les bassins se rapporteront plutôt à un modèle de lagune aménagée (petites claire traditionnelles) ou à l’habitat « Milieux salés artificiels » ;
  • les autres marais conchylicoles : la production de palourdes ou de coques (essor récent : fin des années 1980) nécessite une refonte importante de la structure des anciens marais salants : remembrement d’anciennes claires pour obtenir des unités de 600-1500m², recreusement, suppression des abotteaux, renforcement des zones de roulage, mécanisation importante ; de plus, la palourde s’accommode mal des faibles salinités hivernales, de la sursalure et du réchauffement estival, conditions typiquement lagunaires ;
  • les marais pénéicoles : l’élevage de la Crevette japonaise, espèce de mers chaudes (commercialisée sous le nom de « gambas »), est récent ; selon les cas, la structure des anciens marais salants est conservée ou, au contraire, un remembrement est effectué pour obtenir de grands bassins de plus d’1 ha ; dans tous les cas, un recreusement est nécessaire pour disposer d’une lame d’eau suffisante pour éviter des variations trop fortes de la température, de la salinité ou de l’oxygène dissous ; un profil de berge sub-vertical est en général réalisé pour limiter la prédation par les oiseaux ;
  • les marais à poissons : c’est à partir du XIXème et du XXème siècle que de nombreuses salines ont été converties en marais piscicoles ; les secteurs privilégiés correspondaient souvent à des zones confinées ou difficiles d’accès où la mise en œuvre d’autres productions s’avérait impossible. Les formes initiales des anciens marais salants sont en général conservées mais un recreusement de certaines zones est indispensable pour procurer un refuge aux poissons au moment des froids hivernaux ou des chaleurs estivales. La pêche est effectuée tous les 2-3 ans à l’occasion d’une vidange totale du marais.

    Selon les types et la gestion appliquée, la végétation peut être totalement absente ou au contraire abondante :
  • la Ruppie Ruppia maritima (et Ruppia cirrhosa, plus rare) est une phanérogame des eaux saumâtres (optimum de salinité entre 5 et 25gr/l) développant dans le sédiment un important réseau de rhizomes et émettant des tiges filiformes longues de15 à 80cm, ; espèce vivace coloniale, elle peut former des herbiers denses colonisant la totalité du fond de certains bassins. L’assec périodique favorise la germination des graines. La Ruppie joue un rôle important dans l’écologie des bassins qu’elle colonise : elle contribue à l’oxygénation de l’eau, sert de support mécanique ou trophique à de nombreux micro-organismes (mollusques, crustacés, insectes), proies potentielles pour les poissons notamment, eux-mêmes consommés par les oiseaux (les graines de Ruppie peuvent être par ailleurs directement consommées par des anatidés herbivores comme le Canard siffleur ou la Sarcelle d’hiver). Pour toutes ces raisons, la présence de la Ruppie est tantôt recherchée (marais à poissons), tantôt combattue (claires ostréicoles, élevages de palourdes) en raison d’une compétition avec le phytoplancton et, donc, d’une moindre nourriture disponible pour les coquillages.

    Les algues macrophytes – Enteromorpha, Cladophora, Chaetomorpha, Ulva – pullulent parfois dans certains bassins et cette prolifération est jugée nuisible à plusieurs titres : elles entrent en concurrence avec les algues microscopiques – phytoplancton et phytobenthos – du sédiment et de la pleine eau, elles diminuent la production d’oxygène en empêchant la pénétration de la lumière, elles perturbent les échanges entre le sédiment et la lame d’eau, leur mort s’accompagne d’une importante accumulation de matière organique qui entraine une forte diminution de la concentration en oxygène des sédiments et de l’eau.

    La végétation périphérique des bassins de marais endigués, lorsqu’elle est conservée par une gestion « douce », emprunte ses éléments aux divers habitats de prés salés primaires : salicorniaies annuelles (15.1), prairies de spartines (15.2), prés salés atlantiques (15.3), fourrés des prés salés (15.6), prés salés thermo-atlantiques (15.5). Ceux-ci se développent en frange linéaire sous forme de cortèges relativement complets tant que l’alimentation en eau salée perdure ; si le marais est abandonné en revanche, diverses voies dynamiques sont possibles mais vont toutes dans le sens de communautés moins halophiles et de plus en plus saumâtres (la scirpaie maritime est alors souvent un stade important de cette dérive).

Phytosociologie et correspondances typologiques

PVF 2004

RUPPIETEA MARITIMAE J.Tüxen 1960

  • Végétation enracinée des eaux saumâtres eury- à polyhalines
    • Ruppion maritimae J.Tüxen 1960 : communautés filiformes, hivernales à vernales, souvent desséchées en été
    • Zannichellion pedicellatae Schaminée, B.Lanjouw & Schipper 1992 : Communautés poldériennes et sublittorales des eaux oligohalines

COR 1991

  • 89.1 Lagunes industrielles et canaux salins
    • 89.11 Ports maritimes
    • 89.12 Salines
    • 89.13 Autres lagunes industrielles et canaux salins

Directive Habitats 1992 et Cahiers d’habitats

Non concernée

Confusions possibles

Selon la vocation actuelle du marais, l’intensité de son exploitation, ou au contraire son degré d’abandon (et, surtout, l’état de sa desserte hydraulique) et l’ancienneté de celui-ci, il existe un continuum de situations dont un pôle se rattache plutôt aux lagunes aménagées (21) alors que l’autre se réfère aux marais salés artificiels fortement anthropisés (89). Si les cas extrêmes ne posent pas trop de problèmes, les situations intermédiaires sont plus problématiques et l’affectation de tel ou tel bassin à l’habitat 21 ou au 89 dépend alors des critères utilisés. Le manque de critères clairs et précis, physico-chimiques et microbiologiques, permettant de trancher objectivement est une des principales causes de conflits se développant actuellement sur ces espaces entre environnementalistes et professionnels du marais.

Dynamique

En cas d’abandon, 3 paramètres essentiels règlent l’évolution de la végétation : la salinité du sol et des eaux de submersion, la durée de submersion par l’eau salée et/ou de pluie, le niveau d’exhaussement du fond du bassin (en rapport avec la quantité de matière organique accumulée). Dans le cas le plus fréquent où le bassin est submergé temporairement par l’eau de pluie, une scirpaie maritime à Bolboschoenus maritimus ne tarde pas à s’installer, souvent accompagnée au printemps d’herbiers aquatiques saumâtres à Renoncule de Baudot Ranunculus baudotii et Zanichellie pédicellée Zanichellia pedicellata. Avec le temps, et si le drainage reste médiocre, cette scirpaie sera envahie par les grands hélophytes typiques des marais plus continentaux comme le Phragmite Phragmites australis ou la Massette à feuilles étroites Typha angustifolia.

Si la submersion est courte et le drainage du bassin satisfaisant, une prairie saumâtre à Jonc de Gérard Juncus gerardii et Glycérie maritime Puccinellia maritima va d’abord s’installer, pour laisser la place au fur et à mesure du lessivage du sel résiduel dans le sol à la prairie subhalophile thermo-atlantique dominée par la Laîche divisée Carex divisa et de nombreux trèfles, dont, surtout, le Trèfle maritime Trifolium squamosum et le Trèfle résupiné Trifolium resupinatum. Il arrive toutefois souvent aussi qu’une prairie saumâtre dense et monotone à Agropyre piquant Elytrigia atherica s’installe et freine l’évolution vers la prairie plus diversifiée à Carex divisa et trèfles.

Valeur biologique

Dans ses faciès les plus anthropisés, l’habitat n’est pas considéré comme menacé mais, comme expliqué ci-dessus, les situations les plus traditionnelles/extensives doivent être rapportées à l’habitat « lagunes », inscrit à l’Annexe I de la Directive Habitats (prioritaire).

L’intérêt avifaunistique des marais salés endigués est très élevé : ceux-ci forment en effet un ensemble fonctionnel avec les estrans qui les bordent et de nombreux oiseaux se nourrissant sur les vasières tidales utilisent certains bassins comme reposoirs de marée haute ; la forte productivité des eaux leur fournit également de nombreuses espèces-proies – invertébrés, petits poissons – alors que les berges des bassins peuvent être favorables à la nidification de certaines espèces nichant au sol (Limicoles, Laridés) ou dans la végétation basse (passereaux). La Gorgebleue de Nantes en est l’exemple le plus remarquable : cette sous-espèce endémique de l’Ouest de la France (entre le Finistère et le Bassin d’Arcachon) de la Gorgebleue à miroir est en effet fortement liée aux marais salés endigués pour sa reproduction et 1/5 de la population mondiale niche dans les marais salés de Charente-Maritime.

L’intérêt botanique des marais salés endigués est moindre, l’essentiel du peuplement végétal étant constitué d’espèces qui possèdent leur biotope optimal sur les prés salés ; on notera toutefois que certaines communautés propres aux hauts schorres se sont largement réfugiées dans les marais endigués où la gestion de l’eau – submersions occasionnelles, seulement lors des marées de forts coefficients – leur convient particulièrement ; cet habitat secondaire, de substitution, est d’autant plus important que de nombreuses séquences de prés salés ont été tronquées de leur partie supérieure par des endiguements successifs. La communauté à Armoise maritime, celle à Inule faux-crithme, la salicorniaie à Salicorne d’Aymeric, voire même celle à Statice à feuilles ovales, semblent aujourd’hui trouver des conditions optimales de développement dans les marais endigués ; dans cette optique, le respect des nombreuses diguettes et abotteaux séparant les anciens bassins salants est vitale pour la survie de ces précieux groupements végétaux (plusieurs sont inscrits au Livre Rouge des Phytocénoses Terrestres du Littoral français, GEHU 1991). Enfin, les bassins des marais salés endigués sont, en Poitou-Charentes, le seul biotope pour les herbiers de Ruppia maritima qui peuvent couvrir par endroits des surfaces très importantes (marais de l’île de Ré, par ex).

Espèces indicatrices

[plante2] *Althenia filiformis, Ruppia cirrhosa, Ruppia maritima
[plante1] Bolboschoenus maritimus, Callitriche truncata, Juncus maritimus, Polypogon monspeliensis, Potamogeton pectinatus, Ranuncuus baudotii , Zanichellia pedicellata
[algues] Chaetomorpha spp., Chara alopecuroides, Cladophora spp., Enteromorpha spp., Ulva sp.
[oiseaux] Anas platyrhynchos, Anthus pratensis, Ardea cinerea, Branta bernicla, Carduelis cannabina, Charadrius alexandrinus, Charadrius dubius, Charadrius hiaticula, Circus aeruginosus, Egretta garzetta, Himantopus himantopus, Larus argentatus, Larus michahellis, Larus fuscus, Larus marinus, Larus ridibundus, Luscinia svecica namnetum, Motacilla flava, Recurvirostra avosetta, Sterna hirundo, Tadorna tadorna, Tringa totanus, Vanellus vanellus
[poissons] Anguilla anguilla, Dicentrarchus labrax, Gasterosteus aculeatus, Mugil spp ., Pleuronectes platessa, Platichthys flesus, Sparus aurata, Solea spp., Syngnathus rostellatus
[coleopteres] Chironomus salinarius, Ephidra riparia
[mollusques] Abra ovata, Cerastoderma glaucum, Hydrobia ventrosa, Leucophysia (Auriculinella) bidentata, Myosotella myosotis, Peringia ulvae, Potamopyrgus antipodarum
[crustaces] Balanus improvisus, Carcinus maenas, Corophium insidiosum, Cyathura carinata, Idotea viridis, Microdeutopus grillotalpa, Palemonetes varians, Sphaeroma hookeri
Polychètes : Mercierella enigmatica, Nereis diversicolor

Menaces

Deux menaces opposées pèsent sur les marais salés endigués et sur les différentes fonctions – écologiques, biologiques, de production, paysagères, récréatives – qu’ils remplissent souvent depuis des décennies : l’abandon total mène tôt ou tard d’abord à un confinement des eaux, puis à un envasement des bassins et enfin à un atterrissement inéluctable qui entraine un changement radical d’écosystème et, donc, une perte d’originalité.

A l’inverse, le remplacement d’activités traditionnelles (saliculture,
ostréiculture et pisciculture extensives), devenues peu ou non rentables, par des activités de production plus intensives, est en général source d’appauvrissement pour les fonctions écologiques et de biodiversité du marais endigué. L’accent principal porté sur l’optimisation de la production et de la rentabilité économique devient alors difficilement compatible avec la survie d’un patrimoine biologique qui coexiste pourtant souvent depuis des siècles avec ces activités humaines.

Deux des faciès les plus fréquents de marais salés aménagés

L’entretien et la gestion intensive de ces espaces empêchent le développement de la végétation halophile en périphérie des bassins

Statut régional

L’habitat est présent sur le littoral et les îles de Charente-Maritime, dans les grands secteurs d’anciens marais salants :

17 : marais de l’île de Ré, marais d’Oléron, marais de Seudre

Divers faciès d’abandon dans un marais aménagé

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Lagunes

Rédacteur : Jean Terrisse

Physionomie-écologie

Les lagunes naturelles correspondent à des plans d’eau côtiers séparés du milieu marin par un cordon de sable ou de galets. Les échanges avec la mer se font soit par l’intermédiaire d’un chenal (le « grau » des lagunes méditerranéennes), soit par percolation sous le cordon soit, dans le cas des lagunes fermées, par incursions lors de tempêtes hivernales ou printanières lorsque les hautes mers de vives eaux peuvent submerger le cordon, poussées par de forts vents d’Ouest et dans un contexte de basses pressions (gonflement barymétrique de l’océan). La profondeur de l’eau est variable mais n’excède généralement pas 1m. La salinité des eaux lagunaires subit de fortes variations saisonnières en fonction du bilan entre les entrées (pluviométrie, apports du bassin versant, incursions marines) et les sorties (évaporation) : minimal en hiver, le taux de chlorures peut dépasser celui de l’eau de mer (sursalure) en fin d’été, lorsque les niveaux sont au plus bas. A cette période, les eaux subissent également un échauffement important qui a des répercussions essentielles sur les organismes vivants présents. Dans tous les cas, la variabilité de ces paramètres – salinité, température – est d’autant moins forte que la lame d’eau est importante et permet un tamponnage des pics. L’assec partiel ou total est possible mais non indispensable au fonctionnement des systèmes lagunaires bien qu’il constitue évidemment une contrainte écologique sévère supplémentaire.

Comme sur l’ensemble de la façade atlantique où la majorité des lagunes ont été aménagées par l’Homme à des fins de production, les lagunes naturelles du littoral charentais ont presque totalement disparu. Le seul type subnaturel subsistant se trouve dans l’Anse des Boucholeurs à mi-chemin entre Rochefort et La Rochelle où il est intégré au périmètre de la Réserve Naturelle du Marais d’Yves : cette lagune, formée de 3 bassins, couvre une superficie de 40 ha ; elle est isolée de l’océan par un cordon sableux peu épais que la mer franchit régulièrement lors des tempêtes hivernales. Les niveaux d’eau maximaux (40-50cm) sont atteints en fin d’hiver (fin mars) lorsque se conjuguent les apports pluviométriques et les entrées dues aux tempêtes, et l’étiage est atteint à partir de la fin juillet où un assec partiel ou total peut se prolonger jusqu’en fin septembre, voire en novembre lors des automnes déficitaires (année 2007). Avec un taux de 5 à 15gr/l selon les bassins, la salinité connaît un creux en hiver (décembre à mars) et remonte à 17-32gr/l lors du pic estival (juillet-août).

Hormis sur ce site privilégié, la totalité des autres lagunes charentaises sont exploitées depuis des décennies, voire des siècles, par l’Homme pour diverses productions – saliculture, ostréiculture, conchyliculture (palourdes, coques), pénéiculture (crevettes), pisciculture – au sein de marais endigués où les entrées d’eau salée sont finement régulées en fonction des besoins propres à chaque production. Selon la nature de l’activité pratiquée, son niveau d’intensivité et la vocation des bassins dans l’exploitation, certains bassins se rapprochent beaucoup par leur fonctionnement et leurs communautés végétales ou animales des lagunes naturelles : c’est le cas, par exemple, dans une exploitation salicole, des bassins situés en amont de la récolte (vasais, métières, tables courantes) par opposition aux champs de marais où s’effectue la récolte et l’essentiel des manipulations. C’est le cas également dans une exploitation ostréicole traditionnelle des claires anciennes, de petite taille (unités de 300-500m²), séparées de nombreuses diguettes (les abotteaux des anciens marais salants, souvent conservés) et de faible profondeur (50-60cm), par opposition aux claires remembrées récentes de grande surface (600-1500m²), avec disparition d’un grand nombre de diguettes et stabilisation par des remblais des digues restantes pour permettre la mécanisation des travaux et le roulage. C’est le cas enfin de certains marais récemment abandonnés, tant que l’hydraulique reste suffisamment fonctionnelle pour permettre un renouvellement de l’eau et éviter le confinement qui favorise les crises de dystrophie. Malgré leur intérêt sur le plan de la biodiversité, ces situations ont cependant un caractère transitoire et ne perdurent pas au-delà de quelques décennies.

La végétation frangeant l’habitat sous forme de linéaires (lagunes aménagées) ou de ceintures (lagunes naturelles) se rapporte à divers habitats de biotopes salés ou saumâtres : salicorniaies annuelles (15.1), prés salés atlantiques (15.3), fourrés des prés salés (15.6), prés salés thermo-atlantiques (15.52), scirpaie maritime (53.7), phragmitaie (53.1). Des herbiers infra-aquatiques dominés par la Ruppie Ruppia maritima sont souvent présents dans les faciès aménagés : ils sont étudiés dans la fiche « Milieux salés artificiels ou fortement anthropisés ».

Les espèces faunistiques sont peu diversifiées mais peuvent être très abondantes (Polychètes, Mollusques bivalves, Crustacés, Hydraires, larves de Diptères). Il s’agit pour la plupart d’espèces se nourrissant de phytoplancton et de débris végétaux (détritivores phytophages). Elles constituent des proies de choix pour divers Vertébrés tels que les Poissons ou les Oiseaux.

Phytosociologie et correspondances typologiques

PVF 2004

RUPPIETEA MARITIMAE J.Tüxen 1960

  • Végétation enracinée des eaux saumâtres eury- à polyhalines
    • Ruppion maritimae J.Tüxen 1960 : communautés filiformes, hivernales à vernales, souvent desséchées en été
    • Zannichellion pedicellatae Schaminée, B.Lanjouw & Schipper 1992 : communautés poldériennes et sublittorales des eaux oligohalines

COR 1991

  • 21 Lagunes
  • 23.1 Eaux saumâtres ou salées sans végétation
  • 23.2 Eaux saumâtres ou salées végétalisées
    • 23.21 Formations immergées des eaux saumâtres ou salées
      • 23.211 Groupements à Ruppia

Directive Habitats 1992 et Cahiers d’habitats

  • 1150 Lagunes côtières
    • 1150-1 Lagunes en mer à marées (façade atlantique)

Confusions possibles

Par l’originalité de leur localisation physiographique, les lagunes naturelles ne sauraient être confondues avec un autre habitat. Il n’en va pas de même pour les lagunes aménagées : selon les situations, le fonctionnement écologique et les communautés biologiques se rapporteront plutôt à ceux d’une véritable lagune alors que dans d’autres cas, les critères fondamentaux définissant les lagunes – profondeur, température, salinité, communautés de micro-invertébrés – ne seront plus remplis et il sera alors préférable de référer le bassin étudié à l’habitat « Milieux salés artificiels ou fortement anthropisés » (89).

Espèces indicatrices

[plante2] *Althenia filiformis, Potamogeton pectinatus, Ranuncuus baudotii, Ruppia cirrhosa, Ruppia maritima, Zanichellia pedicellata
[algues] Chara alopecuroides
[oiseaux] Anas acuta, Anas clypeata, Anas crecca, Anas penelope, Anas platyrhynchos, Branta bernicla, Calidris alba, Calidris alpina, Calidris canutus, Calidris minuta, Charadrius alexandrinus, Charadrius dubius, Charadrius hiaticula, Egretta garzetta, Gallinago gallinago, Haematopus ostralegus, Himantopus himantopus, Limosa lapponica, Limosa limosa, Numenius arquata, Platalea leucorodia, Pluvialis squatarola, Recurvirostra avosetta, Sterna hirundo, Tadorna tadorna, Tringa erythropus, Tringa nebularia, Tringa totanus, Vanellus vanellus
[poissons] Anguilla anguilla, Atherina boyeri, Chelon labrosus, Dicentrarchus spp., Gambusina affinis, Gasterosteus aculeatus, Lepomis gibbosus, Liza aurita, Liza ramada, Mugil cephalus, Platichthys flesus, Pomatoschistus spp., Sparus aurata, Synthagnus abaster
[coleopteres] Chironomus salinarius, Halocladius varians, Sigara selecta
[mollusques] Abra ovata, Cerastoderma glaucum, Hydrobia ventrosa, Potamopyrgus jenkinsi
[crustaces] Artemia salina, Corophium insidiosum, Corophium multisetosum, Gammarus chevreuxi, Gammarus insensibile, Idotea chelipes, Corophium insidiosum, Microdeutopus grillotalpa, Palemonetes varians, Sphaeroma hookeri
Hydraires : Cordylophora caspia, Odessia maerotica
Polychètes : Ficopotamus enigmaticus, Hediste versicolor, Polydora ligni

Dynamique

La dynamique des lagunes naturelles est entièrement tributaire de l’action des facteurs qui ont contribué à leur formation et, notamment, du bilan sédimentaire du cordon isolant la lagune de la mer : en cas d’érosion, les entrées d’eau marine se font plus fréquentes et on assiste alors à une « salinisation » du milieu lagunaire qui évolue de plus en plus vers un milieu franchement marin ; en cas d’engraissement du cordon, au contraire, les incursions d’eau salée se raréfient, voire disparaissent totalement, et le milieu évolue alors souvent vers une continentalisation des communautés, avec un atterrissement progressif. Les voies dynamiques des lagunes aménagées sont plus complexes : tant que l’exploitation perdure, les modalités de la gestion hydraulique adaptée au type de production permettent la persistance de conditions lagunaires plus ou moins typiques. En cas d’abandon, en revanche, la défaillance progressive de la desserte hydraulique entraîne inéluctablement un adoucissement des eaux et la dérive des communautés vers des peuplements plus typiques des milieux dulcicoles ; dans ces conditions, un assèchement durable du bassin se produit fréquemment, marquant une sortie souvent définitive du milieu de la zone humide à laquelle il appartenait.

Valeur biologique

L’habitat est considéré comme menacé prioritaire selon l’Annexe I de la Directive 92/43, dite « Directive Habitats ». Sa forte production primaire en fait un support pour de riches populations d’invertébrés, elles-mêmes consommées par différents consommateurs de niveau supérieur : Poissons (Anguille, Bar, Daurade, Flet, Muges spp., Epinoche, Gambusie etc..), Oiseaux. De fait, l’intérêt ornithologique des lagunes – tant naturelles qu’aménagées – est exceptionnel : l’habitat est ainsi un site privilégié tout au long de l’année pour de nombreuses espèces d’oiseaux d’eau – Anatidés, Limicoles, Laridés surtout – qui utilisent les bassins pour accomplir différentes phases essentielles de leur cycle biologique comme la reproduction, l’alimentation ou le repos.

En raison des fortes contraintes écologiques, la flore des lagunes est très peu diversifiée : elle abrite néanmoins plusieurs phanérogames qui leur sont plus ou moins étroitement liées dont, notamment l’Althénie filiforme Althenia filiformis, Potamogétonacée méditerranéenne présente jusqu’aux années 1950 dans les marais salants de l’île de Ré et d’Oléron mais non revue depuis et peut-être disparue.

Menaces

Bien que située au sein d’un espace naturel protégé, l’unique lagune naturelle subsistant en Poitou-Charentes est exposée à diverses menaces naturelles dont la principale semble être l’érosion du trait de côte sous l’effet de divers aménagements périphériques et de l’élévation générale du niveau marin : la fragilisation du cordon séparant la lagune de la mer expose celle-là à des incursions d’eau salée de plus en plus fréquentes et à une modification des paramètres écologiques fondamentaux que sont la salinité ou la température.

Les menaces pesant sur les lagunes aménagées sont d’un tout autre ordre : utilisées depuis des siècles parfois pour des activités traditionnelles comme la saliculture, la pisciculture ou la conchyliculture, elles sont soumises selon les situations à des évolutions contrastées : l’abandon des pratiques d’exploitation et d’entretien qui permettaient une circulation régulière de l’eau entraine une ruine rapide du circuit hydraulique, suivie de crises dystrophiques dans les bassins (disparition de l’oxygène dissous dans l’eau) provoquant une mortalité massive et un appauvrissement rapide des communautés ; un assec de plus en plus prolongé peut également faire disparaitre la totalité des organismes aquatiques ; la menace inverse réside au contraire dans une modernisation des pratiques qui transforme des milieux originellement extensifs en unités d’exploitation intensive où les communautés s’appauvrissent au point de ne plus pouvoir être considérées comme « lagunaires » mais comme relevant d’un autre habitat : les milieux salés artificiels ou fortement anthropisés (89)

Statut régional

L’habitat n’est présent que sur la façade littorale de Charente-Maritime

17 :

lagunes naturelles : anse des Boucholeurs dans la baie d’Yves (RN du Marais d’Yves) ;

lagunes aménagées : tous les grands sites d’anciens marais salants, abandonnés ou reconvertis pour partie en marais conchylicoles : marais du pourtour du Fier d’Ars (île de Ré), marais de St Pierre, de Grand-Village (Oléron), marais de Seudre

 

Fleuves et rivières soumis à marée

Rédacteur : Jean Terrisse

Physionomie-écologie

Géographiquement parlant, un estuaire correspond à la partie aval d’une vallée fluviale subissant le jeu des marées et, sur le plan écologique, à la zone où les eaux salées poussées par le flot rencontrent les – et se mélangent aux – eaux douces en provenance du bassin versant. Cette définition générale ne saurait suffire toutefois à préciser les limites exactes de l’habitat et, de fait, en fonction de critères différents – administratifs, hydrologiques, commerciaux – l’estuaire peut comprendre des enveloppes très différentes :

  • la LTM (Limite Transversale de la Mer) sépare ainsi le DPM (Domaine Public Maritime) du DPF (Domaine Public Fluvial) ; elle oppose ainsi une partie salée de l’estuaire à une partie saumâtre à douce (elle sert par ex. de référence pour définir quelles sont les communes riveraines de la mer au sens de la Loi Littoral) ;
  • la LSE (la limite de salure des eaux), utilisée pour réglementer la chasse et la pêche, sert à définir les communes estuariennes rentrant dans le champ d’intervention du Conservatoire du Littoral ;
  • la limite du front de salinité définie par la zone où la salinité moyenne est égale ou supérieure à 1gr/l règlemente les installations d’ouvrages ayant une forte influence sur le milieu aquatique (loi sur l’Eau, 1992) ;
  • la limite de l’inscription maritime correspond au premier obstacle à la navigation maritime sur un fleuve (en amont, la navigation est fluviale, alors qu’elle est maritime en aval) ;
  • la limite des masses d’eau telles que définies par la Directive Cadre sur l’Eau (« eaux côtières », « eaux de transition » etc..) et qualifiées par les SDAGE (Schémas Directeurs d’Aménagement et de Gestion des Eaux).
    De plus, dans un estuaire, on distingue la marée saline qui correspond à l’extension maximale de l’eau marine et de son mélange avec l’eau douce et la marée dynamique qui correspond à la propagation de l’onde de marée dans la vallée fluviale jusqu’au point où le courant du fleuve vers l’aval n’est plus inversé par les marées.

    Quelle que soit la définition retenue pour l’habitat, l’estuaire apparaît comme un écosystème d’écotone subissant de fortes variations environnementales – salinité, débit, turbidité – selon des fréquences variées (quotidiennes, saisonnières) et qui influent fortement sur les communautés biologiques présentes. La rencontre de flots de directions opposées et de densités différentes entraîne le dépôt de fins sédiments qui forment des replats plus ou moins larges en fonction du profil des berges et de l’importance du marnage.
    La partie purement maritime des estuaires (celle sous l’influence de la marée saline) étant traitée dans une autre fiche (VASIERES ET ESTUAIRES), il ne sera question ici que de la partie amont des estuaires, celle située dans la zone d’influence de la marée dynamique.

    La façade littorale de la région Poitou-Charentes est concernée par 2 estuaires majeurs :

  • l’estuaire de la Gironde : long de 76km (en incluant la partie située en Aquitaine), mesurant jusqu’à 11km de large pour une superficie totale de 635km², c’est le plus grand estuaire français. De faible salinité dans la partie girondine de l’estuaire, les eaux deviennent mésohalines (salinité comprise entre 5-18gr/l) entre Vitrezay et les Monards, et polyhalines (salinité de 18-30gr/l) en aval des Monards, la LTM étant situé au niveau de la Pointe de Suzac ;
  • l’estuaire de la Charente : la limite de pénétration de la marée saline (donc de la partie maritime de l’estuaire) se situe entre Tonnay-Charente et Martrou selon la saison, alors que la marée dynamique se fait naturellement sentir jusqu’à 82km de l’embouchure (jusqu’en Charente) ; cette limite a été descendue vers l’aval à la suite de la mise en service du barrage de St Savinien en 1968 bien que, lors des périodes de vives eaux, le barrage soit ouvert pour éviter la submersion des zones en aval.

L’estuaire de la Seudre constitue le 3ème grand estuaire charentais : ses 25km en aval du barrage de Ribérou à Saujon, sont cependant soumis aux marées salées et appartiennent donc entièrement aux estuaires maritimes (fiche VASIERES ET ESTUAIRES).

Phytosociologie et correspondances typologiques

PVF 2004

RUPPIETEA MARITIMAE J.Tüxen 1960

Végétation enracinée des eaux saumâtres eury- à polyhalines

  • Ruppion maritimae J.Tüxen 1960 : communautés filiformes, hivernales à vernales, souvent desséchées en été
  • Zannichellion pedicellatae Schaminée, B.Lanjouw & Schipper 1992 : communautés poldériennes et sublittorales des eaux oligohalines

POTAMETEA PECTINATI Klika & Novack 1941

Herbiers enracinés, vivaces, des eaux douces à subsaumâtres, mésotrophes à eutrophes, courantes à stagnantes

  • Potamion pectinati (Koch 1926) Libbert 1931 : communautés plus ou moins pionnières
  • Nymphaeion albae Oberdorfer 1957 : communautés complexes

BIDENTETEA TRIPARTITAE Tüxen, Lohmeyer & Preising 1950

Végétation pionnière annuelle et hygrophile des sols enrichis en azote

  • Bidention tripartitae Nordhagen 1940 : communautés des sols limoneux et argileux

COR 1991

  • 13.1 Fleuves et rivières soumis à marée
    • 13.11 Eau saumâtre des cours d’eau soumis à marée
    • 13.12 Eau douce des cours d’eau soumis à marée

Directive Habitats 1992 et Cahiers d’habitats

  • 3260 Rivières des étages planitiaire à montagnard
    • 3260-5 Rivières eutrophes (d’aval), neutre à basiques, dominées par des Renoncules et des Potamots
  • 3270 Rivières avec berges vaseuses
    • 3270-1 Bidention et Chenopodion rubri des rivières hors Loire

Confusions possibles

Le problème majeur vient de la distinction entre la partie maritime des estuaires (13.2) et l’habitat « Fleuves et rivières soumis à marée » (13.1). L’observation de la végétation riveraine constitue le moyen le plus pratique pour séparer les 2 secteurs : on reconnaîtra la partie maritime de l’estuaire à la présence sur les hautes slikkes et les schorres de végétations de prés salés (15.1, 15.2, 15.3, 15.6), la partie seulement saumâtre étant soulignée par la disparition d’espèces aussi significatives que l’Obione et l’Aster maritime et leur remplacement par divers types de roselières dont la plus spectaculaire est la phragmitaie saumâtre à Angélique des estuaires (de Rochefort à Taillebourg).

Espèces indicatrices

[plante2] eau : Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum, Potamogeton nodosus, Potamogeton pectinatus
berges : *Angelica heterocarpa, Apium graveolens, (Eleocharis bonariensis), *Oenanthe foucaudii, *Schoenoplectus triqueter
[plante1] eau : *Naias marina, Ruppia maritima, Sparganium emersum, Zanichellia pedicellata
berges : Althaea officinalis, Bidens tripartita, Bolboschoenus maritimus, Calystegia sepium, Leersia oryzoides, Lythrum salicaria, Phalaris arundinacea, Phragmites australis, Polygonum hydropiper, Polygonum lapathifolum, Polygonum mite, Ranunculus sceleratus
[oiseaux] Ardea cinerea, Egretta garzetta, Larus argentatus, L.fuscus, L. marinus, L. michahellis, L. ridibundus, Phalacrocorax carbo
[poissons] Acipenser sturio, Anguilla anguilla, Alosa alosa, Alosa fallax, Dicentrarchus labrax, Gastereosteus aculeatus, Lampetra fluviatilis, Liza ramada, Osmerus eperlanus, Petromyzon marinus, Platichthys flesus, Pomatoschistus minutus, Salmo salar, Salmo trutta, Solea vulgaris, Sprattus sprattus, Syngnathus rostellatus
[crustaces] Crangon crangon, Eriocheir sinensis (exotique), Palaemon longirostris
[mollusques] Assiminea grayana (espèce exotique)

Dynamique

Le déplacement du front de salinité par divers aménagements, la réduction de la remontée de l’onde de marée vers l’amont (construction de barrages) constituent les facteurs les plus perturbants pour l’habitat, de même que l’artificialisation des berges ou la pollution des eaux et des sédiments par les effluents en provenance du bassin versant.

Valeur biologique

Les estuaires constituent des lieux de haute productivité biologique : à l’origine de nombreuses chaînes alimentaires, ils constituent une zone d’alimentation et de reproduction cruciale pour de nombreuses espèces animales et végétales.

Au titre des premières, on retiendra surtout les poissons : la faune piscicole estuarienne, très variée, comprend à la fois des espèces autochtones comme la Gobie buhotte Potamoschistus minutus ou l’Epinoche Gastereosteus aculeatus, des espèces euryhalines (d’origine marine mais tolérant une légère dessalure) telles que la Sole, le Bar, l’Anchois (stades larvaires et juvéniles) et, surtout, des espèces amphihalines : il s’agit de poissons migrateurs qui effectuent une partie de leur cycle en eau douce et une autre en eau salée, le transit plus ou moins long par l’estuaire étant obligatoire. On oppose ainsi les poissons thalassotoques (qui se reproduisent en mer) tels l’Anguille et les poissons potamotoques (qui se reproduisent en eau douce), plus nombreux, tels que le Saumon atlantique, l’Alose feinte, la Grande Alose, la Lamproie marine, la Lamproie fluviatile et, bien sûr, l’Esturgeon d’Europe, le plus célèbre d’entre eux, malheureusement au bord de l’extinction (l’estuaire de la Gironde constitue la dernière population naturelle au monde de cette espèce).
Certaines des végétations latérales de l’estuaire – et sous la dépendance des facteurs écologiques de celui-ci – présentent également un intérêt considérable comme biotope exclusif d’espèces végétales endémiques : c’est le cas de l’Angélique des estuaires Angelica heterocarpa connue seulement des estuaires de la Loire, de la Charente, de la Gironde et de l’Adour, et de l’Oenanthe de Foucaud Oenanthe foucaudii, présent sur les estuaires de la Sèvre Niortaise, de la Charente et de la Gironde. Quant à la Glycérie de Foucaud Puccinellia foucaudii, elle est liée aux prés salés qui bordent la partie maritime de l’estuaire de la Charente.

Menaces

Situés à l’interface entre milieu marin et cours d’eau fluviaux, les estuaires sont des lieux hautement prisés par l’Homme depuis des millénaires et de nombreux aménagements y ont été réalisés au fil des siècles : urbanisation sub-littorale, installations portuaires, endiguements… La navigation, marchande, halieutique ou touristique, parfois importante, peut avoir des effets directs (érosion des berges, pollution) ou indirects (dragages de chenaux de navigation) non négligeables. En tant que réceptacles des pollutions situées en amont, les estuaires sont d’autre part très sensibles à la qualité de la gestion de leur bassin versant. Enfin, de nombreuses activités récréatives – pêche, chasse, tourisme – y sont pratiquées, dont certaines peuvent modifier la physionomie de zones particulières (installation de carrelets, creusement de mares cynégétiques…).

Statut régional

17 : estuaire de la Charente (en amont de Rochefort), estuaire de la Gironde

Roselière saumâtre estuarienne aux environs de Rochefort : l’important marnage entre les hautes et les basses mers de vives-eaux atteint plusieurs mètres

Deux Apiacées endémiques des estuaires franco-atlantiques

 

Vasières et estuaires

Rédacteur : Jean Terrisse

Physionomie-écologie

Cet habitat s’étend de l’étage médio-littoral (zone de balancement des marées) au supra-littoral, soit entre le niveau des pleines mers de vives-eaux et le niveau moyen des basses mers. Sa grande variabilité tient à la diversité des sédiments concernés, eux-mêmes dépendants du mode d’exposition (abrité ou battu), de l’amplitude des marées et du profil topographique : sables, vases, graviers, cailloutis, galets…La végétation supérieure est en général absente (sauf dans certains faciès à herbiers de la phanérogame marine Zostera noltii) et la typologie s’appuie plutôt sur la granulométrie du substrat et les populations d’invertébrés, très diversifiées.

7 habitats élémentaires sont reconnus sur la façade atlantique et tous sont présents sur la façade maritime du Poitou-Charentes :

  • les sables de haut de plage à Talitres : cet habitat englobe la partie supérieure des plages de sable fin, humectées par les embruns salés et remaniées régulièrement par le vent ; le dépôt de matières organiques par les marées hautes (et, de plus en plus, de macro-déchets non biodégradables : objets en plastique, filets, flotteurs..) est une caractéristique importante : ces déchets sont consommés et recyclés par diverses espèces de crustacés amphipodes dont les plus connus sont les Puces de mer ou Talitres ;
  • les estrans de sable fin : cet habitat correspond aux vastes étendues sableuses des plages à pente faible, subissant des alternances de submersion et d’émersion au gré des marées ; la saturation en eau varie selon le niveau et la résurgence d’eau douce transitant sous un cordon dunaire voisin peut faire baisser la salinité. Les populations d’invertébrés sont variées et dépendent principalement de l’hydrodynamisme : polychètes, amphipodes fouisseurs, mollusques bivalves tels que les Tellines (genres Tellina, Donax) ;
  • galets et cailloutis des hauts de plage à Orchestia  : cet habitat comprend les galets de hauts de plage, atteints seulement par les vagues des tempêtes hivernales, qui piègent les débris végétaux rejetés par le flot et peuvent ainsi conserver une forte humidité ; le peuplement d’invertébrés est dominé par des Puces de mer du genre Orchestia (crustacés amphipodes) ainsi que par quelques Gastéropodes (Ovatella, Truncatella) ;
  • sables dunaires : cet habitat concerne des accumulations de sable formées par les marées dans la zone intertidale ; ces sables mobiles qui forment des reliefs sur les plages de sable fin constituent un substrat mou où l’on s’enfonce aisément. Le peuplement d’invertébrés est dominé par des vers fouisseurs (notamment du genre Ophelia), accompagnés de quelques amphipodes et bivalves. Le Lançon (genre Ammodytes), un poisson qui vit enfoui dans le sable, est également fréquent dans cet habitat ;
  • estrans de sables grossiers et graviers : estrans composés de sédiments grossiers et de petits graviers entre les gros blocs sur les côtes rocheuses ; la stabilité de l’habitat permet l’installation de Mollusques bivalves tels que la Palourde ou Dosinia ; quelques grands Polychètes sont également présents ;
  • sédiments hétérogènes envasés : fonds hétérogènes de cailloutis et galets à base prise dans une matrice vaseuse, en bordure des côtes rocheuses ; de nombreux débris algaux sont piégés entre les blocs ; les peuplements faunistiques sont dominés par des espèces détritivores : Polychètes, Crustacés herbivores (amphipodes, Isopodes) ;
  • les slikkes d’estuaires : elles sont localisées à la partie aval d’une vallée fluviale soumise aux marées, à partir de la zone de remontée maximale de la « marée saline » et, donc, du début des eaux saumâtres ; le mélange de l’eau douce avec l’eau de mer provoque les dépôts de sédiments fins qui forment de larges étendues de replats boueux ou sableux ; la micro-faune est dominée par des communautés de Mollusques fouisseurs dont notamment, Macomia baltica et Scrobicularia plana accompagnés de Polychètes et de Crustacés amphipodes, numériquement très abondants.

Phytosociologie et correspondances typologiques

PVF 2004

ZOSTERETEA MARINAE Pignatti 1954

Herbiers sous-marins phanérogamiques en complexe avec des Algues marines, immergés ou à émersion temporaire des eaux euhalines à polyhalines

Zosterion marinae Christiansen 1934 : communautés atlantiques et méditerranéennes

COR 1991

  • 14 Vasières et bancs de sable sans végétation
  • 13.2 Estuaires

Directive Habitats 1992 et Cahiers d’habitats

  • 1130 Estuaires
    • 1130-1 Slikke en mer à marée
  • 1140 Replats boueux ou sableux exondés à marée basse
    • 1140-1 Sables hauts de plage à Talitres
    • 1140-2 Galets et cailloutis des hauts de plage à Orchestia
    • 1140-3 Estrans de sable fin
    • 1140-4 Sables dunaires
    • 1140-5 Estrans de sables grossiers et graviers
    • 1140-6 Sédiments hétérogènes envasés

Confusions possibles

L’originalité des habitats élémentaires décrits rend peu probable leur confusion. On veillera toutefois à bien séparer les galets et cailloutis des hauts de plage à Orchestia appartenant au supra-littoral et, en principe, jamais ou très rarement atteints par la mer et les sédiments hétérogènes envasés qui sont eux localisés à l’étage médio-littoral et subissent donc des submersions régulières.

Espèces indicatrices

[plante2] Zostera noltii
[oiseaux] Anas acuta, Anas clypeata, Anas crecca, Anas penelope, Anas platyrhynchos, Arenaria interpres, Branta bernicla, Calidris alba, Calidris alpina, Calidris canutus, Calidris maritima, Calidris minuta, Charadrius alexandrinus, Charadrius hiaticula, Haematopus ostralegus, Limosa lapponica, Limosa limosa, Numenius arquata, Pluvialis squatarola, Recurvirostra avosetta, Tadorna tadorna, Tringa nebularia, Tringa totanus, Vanellus vanellus
[poissons] Ammodytes tobianus, Psetta maxima
[coleopteres] Bledius spp.
[mollusques] Abra tenuis, Akera bullata, Bittium reticulatum, Cerastoderma edule, Cerastoderma lamarkii, Donax trunculus, Donax vittatus, Dosinia exoleta, Hydrobia spp., Littorina littorea, Macoma baltica, Mesodesma corneum, Mya arenaria, Ovatella bidentata, Paphia aurea, Scrobicularia plana, Spisula spisula, Tapes decussatus, Tellina fibula, Tellina tenuis, Truncatella subcylindrica, Venerupis pullastra
[crustaces] Crustacés amphipodes : Bathyporeia sp., Corophium arenarium, Corophium volutator, Gammarus spp, .Haustorius arenarius, Orchestia gammarella, Pontocrates ssp., Talitrus saltator, Talorchestia brito, Talorchestia deshayesi, Urothoe sp.
Crustacés isopodes : Cyathura carinata, Eurydice pulchra, Sphaeroma spp., Tylos europaeus
Crustacés décapodes : Carcinus maenas, Thia scutellata
Polychètes Arenicola marina, Cirratulus cirratus, Cirriformia tentaculata, Hediste diversicolor, Manayunkia aestuarina, Marphysa sanguinea, Nephtys cirrosa, Nerine bonnieri, Nerine cirratulus, Ophelia ssp., Perinereis cultrifera, Scoloplos armiger, Spio martinensis

Dynamique

Cet habitat est assez stable car les espèces qui le structurent sont adaptées à de fortes variations écologiques. Toutefois, l’envasement des fonds et la détérioration de la qualité des eaux estuariennes (surcharge en matière organique, pollutions diverses, artificialisation des berges) ont fortement modifié sa dynamique naturelle au cours des dernières décennies.

Valeur biologique

Au niveau générique, l’habitat est considéré comme menacé en Europe (inscrit à l’Annexe I de la Directive Habitats). Parmi les 7 habitats élémentaires décrits, 2 présentent une forte valeur biologique et écologique : les estrans de sables fin (grande diversité et populations abondantes d’Invertébrés, point de départ d’une chaîne alimentaire menant aux Vertébrés tels que les Poissons et les Oiseaux) et les sables dunaires (faible diversité mais habitat très original).
En dehors de sa production primaire très importante participant à la productivité globale des écosystèmes littoraux, l’habitat est d’une importance cruciale pour les oiseaux migrateurs et hivernants et, particulièrement, pour les Limicoles, certains Anatidés et grands échassiers, dont le régime alimentaire se concentre sur les mollusques, les annélidés et les crustacés, chaque espèce d’oiseau ciblant des proies de tailles et d’accessibilité différentes en fonction de la longueur de son bec et des besoins de son métabolisme. Les bécasseaux (genre Calidris), dont plus de 120 000 individus hivernent sur les diverses vasières tidales de Charente-Maritime, les gravelots (Charadrius), les pluviers (Pluvialis), les barges (Limosa), les chevaliers (Tringa) forment ainsi une part importante des quelque 350 000 oiseaux d’eau qui s’alimentent sur les vasières littorales de Charente-Maritime durant les 6 mois d’hiver : la Baie de l’aiguillon avec 98 000 oiseaux est le 1er site régional, devant la Réserve Naturelle des Marais de Moëze (86 000) et l’île de Ré (42 000), tous ces sites ayant été décrits comme Zones d’Intérêt Communautaire pour les Oiseaux (ZICO) au titre de la Directive Oiseaux (Bruxelles 1979) et, plus récemment, comme Zones de Protection Spéciale (ZPS) au titre de la Directive CEE 92/43 dite « Directive habitats ».

Menaces

Les menaces pesant sur l’habitat dans son ensemble concernent notamment l’eutrophisation provoquée par les apports croissants de matières organiques en provenance du bassin versant, les marées noires et les dépôts de macro-déchets non biodégradables.
Les habitats élémentaires peuvent être touchés par des menaces plus spécifiques : nettoyage mécanique des hauts de plages après les dernières tempêtes de printemps pour les rendre « propres » et « accueillantes » au tourisme balnéaire, circulation d’engins lourds professionnels ou récréatifs sur des substrats fragiles, pêche à pied surexploitant les estrans lors des grandes marées et bouleversant le milieu (retournement des cailloux et blocs, labourage des fonds à l’aide d’engins manuels pour extraire les palourdes, les vers servant d’appâts…), dérangements occasionnés à l’avifaune par le développement de nouveaux loisirs (char à voile), anthropisation et artificialisation des berges d’estuaires etc..

Statut régional

L’habitat générique est répandu sur la façade littorale de Charente-Maritime mais la répartition précise des habitats élémentaires demande à être précisée :

17 : baie de l’Aiguillon, baie du Fier d’Ars (île de Ré), côte est de l’île d’Oléron, baie de Moëze, baie de Bonne-Anse, presqu’île d’Arvert, plages de la côte ouest de l’île d’Oléron, estuaires de la Charente, de la Seudre, de la Gironde