Fourrés des prés salés

Rédacteur : Jean Terrisse

Physionomie-écologie

En situations primaires, l’habitat existe sur les hauts schorres des fonds de baies dans la zone atteinte seulement par les hautes mers de vives eaux (coefficients de l’ordre de 90-100), sous la forme d’une frange plus ou moins large. En situations secondaires, dans les marais endigués, ses occurrences sont plus variables : linéaires le long des étiers ou en bordure de bassins salicoles ou conchylicoles récemment abandonnés ou encore exploités mais à gestion des rives peu intensive, voire peuplements spatiaux colonisant la totalité d’un ancien bassin lorsque l’hydraulique permet encore des arrivées occasionnelles d’eau marine. Le substrat est assez variable : généralement vaseux à sablo-vaseux, parfois enrichi en débris coquilliers (notamment dans les situations secondaires) ou en débris organiques grâce aux laisses de mer déposées par les grandes marées (situations primaires), il présente en général des périodes de dessication marquée en été.
Physionomiquement, il s’agit de fourrés bas à moyens (50cm à 150cm), dominés, selon les faciès, par l’une ou l’autre de 2 Chénopodiacées sous-frutescentes et crassulescentes :

  • la Salicorne ligneuse Sarcocornia fruticosa est un sous-arbrisseau méditerranéen-atlantique (limite nord en Bretagne), à nombreux rameaux dressés formant un buisson de couleur glauque caractéristique ;
  • la Soude arbrisseau Suaeda vera est un sous-arbrisseau de répartition également méditerranéenne-atlantique (mais qui remonte sporadiquement jusque sur le littoral de la Manche en Normandie), à nombreuses feuilles linéaires, subcylindriques et charnues.
    La stratification verticale est en général assez marquée, une strate herbacée ou ligneuse basse d’Agropyre piquant Elymus pycnanthus ou d’Obione Halimione portulacoides assurant la couverture du sol entre les arbustes.

    La phénologie, comme souvent pour les habitats de prés salés, est tardive, la floraison commençant en août et pouvant se prolonger jusqu’en octobre. La pollinisation est assurée par le vent (anémogamie) et la dispersion des semences par l’eau de mer (hydrochorie).

En Poitou-Charentes, l’habitat est représenté par 2 communautés végétales distinctes :

  • la communauté à Puccinellie maritime et Salicorne ligneuse (PUCCINELLIO MARITIMAE-SALICORNIETUM FRUTICOSAE), sur substrats sablo-vaseux du haut schorre ; plus halophile que nitrophile, elle succède dans le temps aux – ou se trouve en contact spatial supérieur avec les – nappes argentées d’Obione faux-pourpier qui couvrent de vastes surfaces sur les plateaux du moyen schorre ;
  • la communauté à Soude arbrisseau et Agropyre piquant (AGROPYRO PUNGENTIS-SUAEDETUM VERAE), à l’extrême limite supérieure du haut schorre, sur substrats très bien drainés (parfois sur sables purs), généralement enrichis en matière organique ; cette association, assez fortement nitrophile, marque en général la limite d’influence des marées et souligne d’un linéaire vert sombre la frontière entre les végétations de prés salés et les habitats plus continentaux. Elle est aussi très fréquente, à l’intérieur des digues, dans les marais ostréicoles ou salicoles, frangeant les bassins dont l’entretien est suffisamment extensif pour permettre le développement de la végétation ligneuse.

Phytosociologie et correspondances typologiques

PVF 2004

SALICORNIETEA FRUTICOSAE Br. Bl. & Tüxen 1943

SALICORNIETALIA FRUTICOSAE Br. Bl. 1933

  • Halimionion portulacoidis Géhu 1976
    • PUCCINELLIO MARITIMAE-SALICORNIETUM FRUTICOSAE
    • AGROPYRO PUNGENTIS-SUAEDETUM VERAE

COR 1991

  • 15.623 Fourrés atlantiques d’arbrisseaux à Suaeda vera
  • 15.624 Fourrés atlantiques d’arbustes à Arthrocnemum

Directive Habitats 1992 et Cahiers d’habitats

  • 1420 Fourrés halophiles méditerranéens et thermo-atlantiques
    • 1420-1 Fourrés halophiles thermo-atlantiques

Confusions possibles

Sa structure et ses espèces ligneuses dominantes permettent en général d’éviter toute confusion. Une variété couchée de Sarcocornia fruticosa ressemble toutefois beaucoup à Sarcocornia perennis : la position le long du gradient topographique du pré salé, les espèces compagnes et, le cas échéant, l’observation des graines (tuberculeuses chez S.fruticosa, pubescentes chez S.perennis) permettent en général de trancher sur l’identité de l’habitat.

Des situations intermédiaires, d’interprétation délicate, semblent exister entre la communauté à Soude arbrisseau et Agropyre piquant et la prairie glauque à Agropyre piquant (habitat 15.3) : la dominance de l’un ou l’autre des types biologiques – chaméphyte ligneux dans le premier, géophyte à rhizome dans le second – est alors un bon guide pour trancher, de même que la présence d’espèces compagnes différentielles.

Dynamique

La dynamique naturelle interne de l’habitat est très faible du fait des fortes contraintes écologiques ; les liens observés entre les différentes communautés du schorre sont donc plus de l’ordre du simple contact spatial que l’indice d’une possible dynamique.

Espèces indicatrices

[plante2] Elymus pycnanthus, Sarcocornia fruticosa, Suaeda vera
[plante1] Halimione portulacoides, Puccinellia maritima, Sarcocornia perennis
[oiseaux] Carduelis cannabina, Luscinia svecica namnetum
[orthopteres] Epacromius tergestinus

Valeur biologique

La communauté à Puccinellie maritime et Salicorne ligneuse est inscrite au Livre Rouge des Phytocénoses terrestres du littoral français (catégorie UICN : « Vulnérable ») et considérée comme « en régression par les aménagements de salines et de bassins ostréicoles ». L’habitat – dans son ensemble – est considéré comme menacé en Europe et figure à l’Annexe I de la Directive 92/43/CEE dite « Directive Habitats ».
Sur le plan botanique, aucune espèce de forte valeur patrimoniale n’est connue régionalement au sein de l’habitat.

Menaces

La communauté à Puccinellie maritime et Salicorne ligneuse nécessite pour son développement l’existence de longues séquences d’atterrissement de prés salés qui permettent la pleine expression du gradient décroissant de submersion par les eaux marines. De telles séquences sont devenues rares sur le littoral de Charente-Maritime où la partie supérieure des séries est généralement tronquée par l’existence de digues. La communauté se retrouve également dans les marais aménagés mais est alors souvent réduite à un mince linéaire le long de certains bassins et, en général, avec une composition floristique moins typique. Dans certains cas exceptionnels toutefois d’abandon de marais aménagés, ni trop récent ni trop ancien, le PUCCINELLIO-SALICORNIETUM FRUTICOSAE peut couvrir la totalité du fond de certains bassins : il s’agit cependant d’une situation éphémère, condamnée à évoluer en quelques décennies vers des habitats plus « continentalisés » avec la ruine du réseau hydraulique, la cessation des arrivées d’eau marine et l’influence des eaux de pluie collectées par le bassin.
La communauté à Soude arbrisseau et Agropyre piquant ne semble en revanche pas directement menacée : elle s’adapte bien aux modifications d’habitats et s’implante facilement dans les marais aménagés, à condition toutefois que l’entretien ne soit pas trop « sévère ».

Statut régional

Habitat présent potentiellement sur l’ensemble de la frange littorale de Charente-Maritime et de ses îles. La communauté primaire à Salicorne ligneuse n’existe toutefois que dans certains sites privilégiés, surtout insulaires, où les séquences ne sont pas tronquées par l’endiguement :

17 : baie de Bonne Anse, pointe sud de l’île d’Oléron, Fier d’Ars (île de Ré)

 

Prés salés méditerranéens et thermo-atlantiques

Rédacteur : Jean Terrisse

Physionomie-écologie

La prairie subhalophile thermo-atlantique se développe dans les grands marais arrière-littoraux de Charente-Maritime sur un sol argileux compact connu sous le nom local de « bri », à structure fondue en période de forte pluviométrie mais pouvant présenter de profondes fentes de retrait en période estivale. Ce sol, formé à partir d’anciennes alluvions fluvio-marines déposées au cours du Quaternaire récent (colmatage d’anciens schorres), présente des taux de salinité fossile variables selon l’âge de leur dépôt mais en général décroissants selon un gradient ouest/est. Malgré un macro-relief globalement plat (l’altitude moyenne est comprise entre + 2m et + 4m NGF) la micro-topographie est remarquablement variée et permet une importante variabilité de l’habitat :

  • marais « gâts » résultant de l’aménagement par l’Homme d’anciens schorres endigués pour la production de sel et présentant une succession de bassins (les « jas ») de forme et taille variables et de bosses (les « bossis ») formées par les remblais issus du creusement des bassins ; progressivement abandonnée au cours des XVIème et XVIIème siècles en raison du colmatage, la saliculture a laissé la place à un pâturage bovin plus ou moins extensif qui constitue encore aujourd’hui la vocation principale de ces marais gâts ;
  • marais plats, non aménagés par l’Homme, mais présentant encore souvent un micro-relief hérité des anciennes formes du schorre : légères dépressions ou « baisses » où l’eau forme une fiche couche en hiver et au printemps, puis qui s’exondent vers le mois de mai pour devenir très sèches en été, chenaux au cours irrégulier à travers les parcelles et correspondant aux anciens chenaux de drainage du schorre ; la fauche est parfois encore pratiquée dans ce faciès, souvent associée à un pâturage tardif (sur le regain).

    Le climat est de type thermo-atlantique avec un maximum pluviométrique en hiver et un net déficit hydrique entre juin et août.
    L’habitat se présente comme une prairie vivace haute et dense constituée d’hémicryptophytes et de géophytes – sauf au niveau de « taches salées » où les alternances d’engorgement et de dessication favorisent la remontée du sel à la surface du sol et ne permettent plus que le développement de tonsures rases à la composition floristique nettement différente de la périphérie ; les espèces dominantes appartiennent aux familles des Poacées, des Cypéracées (la Laîche divisée Carex divisa est une des espèces emblématiques de l’habitat) et des Fabacées (le genre Trifolium, avec près de 10 espèces, est exceptionnellement bien représenté) ; les Apiacées (3 espèces du genre Oenanthe) et les Renonculacées peuvent être aussi abondantes. La phénologie varie selon la position topographique mais, en conditions moyennes d’hydromorphie, le pic végétatif est atteint entre le 20 mai et le 10 juin.

La variabilité de l’habitat s’effectue surtout en fonction de l’hydromorphie et de l’halomorphie des sols, elles-mêmes étroitement dépendantes de la micro-topographie ; le type de gestion agricole (fauche/pâturage, intensité du piétinement) influe également sur la composition végétale :

  • en conditions moyennes – méso-hygrophiles – se développe la communauté à Trèfle maritime et Oenanthe à feuilles de silaus (TRIFOLIO SQUAMOSI-OENANTHETUM SILAIFOLIAE) pour les prairies fauchées et la communauté à Laîche divisée (CARICI DIVISAE-LOLIETUM PERENNIS) pour les parcelles pâturées ; les secteurs très piétinés abritent une communauté à Trèfle résupiné (PLANTAGINI MAJORIS-TRIFOLIETUM RESUPINATI) ;
  • en conditions plus hydromorphes (baisses, bordures de jas), on observe la communauté à Vulpin bulbeux (ALOPECURO BULBOSI-JUNCETUM GERARDII), voire celle à Renoncule à feuilles d’ophioglosse (RANUNCULO OPHIOGLOSSIFOLII-OENANTHETUM FISTULOSAE) remplacée, en cas de fort piétinement, par un groupement à Menthe pouillot (RANUNCULO OPHIOGLOSSIFOLII-MENTHETUM PULEGII).

Les tonsures se développant sur les taches salées au sein de l’habitat peuvent, selon les cas, être rattachées à une variante halophile de la prairie du 15.52, soit, lorsque le tapis végétal est constitué essentiellement de thérophytes (Parapholis, Hordeum, Spergula, Bupleurum) aux végétations pionnières annuelles du 15.1.

Phytosociologie et correspondances typologiques

PVF 2004

AGROSTIETEA STOLONIFERAE Th.Müll. & Gors 1969

Alopecurion utriculati Zeidler 1954 : prairies méso-hygrophiles thermo-atlantiques

Potentillion anserinae Tüxen 1947 : prairies méso-hygrophiles piétinées, eutrophes

Oenanthion fistulosae de Foucault 1984 : prairies atlantiques longuement inondables

COR 1991

15.52 Prés salés à Juncus gerardii et Carex divisa

Directive Habitats 1992 et Cahiers d’habitats

  • 1410 Prés salés méditerranéens
    • 1410-3 Prairies subhalophiles thermo-atlantiques

Confusions possibles

La localisation de l’habitat en situation propé-littorale permet en général d’éviter les confusions. Cependant, sur la bordure interne des marais arrière-littoraux, et vers l’amont des vallées fluviales, la prairie subhalophile thermo-atlantique cède progressivement la place à des prairies humides eutrophes, de nature variable, mais relevant en général de l’habitat 37.2 : communauté à Pulicaire dysentérique et Jonc glauque (PULICARIO-JUNCETUM INFLEXI), communauté à Séneçon aquatique et Oenanthe à feuilles de silaus (SENECIONI-OENANTHETUM SILAIFOLIAE), communauté à Gratiole officinale et Oenanthe fistuleuse (GRATIOLO OFFICINALIS-OENANTHETUM FISTULOSAE) etc..Le lessivage du sel dans le bri ancien, voire la nature différente des alluvions (d’origine fluviale et non plus marine) expliquent ce passage du 15.52 au 37.2.

Dynamique

En cas d’abandon de toute gestion agricole, la prairie subhalophile évolue vers une friche herbacée où dominent quelques Poacées vivaces compétitives comme l’Agropyre Elymus repens, au détriment des nombreuses annuelles qui finissent pas disparaître totalement (cas des Trifolium, notamment). Les séries dynamiques varient ensuite en fonction de la nature des sols : sur bri ancien, presque dessalé, des fourrés eutrophes à Prunellier ne tardent pas à s’implanter, préparant la venue d’une ormaie-frênaie arrière-littorale à Arum d’Italie et Iris fétide (ARO-ULMETUM MINORIS). Sur bri plus récent, avec des taux de sels encore importants, l’apparition des espèces ligneuses est plus lente, voire impossible pour des essences comme le Frêne.

Valeur biologique

L’habitat – dans son ensemble – est considéré comme menacé en Europe et figure à l’Annexe I de la Directive 92/43/CEE dite « Directive Habitats ». Sur le plan botanique, l’habitat présente un intérêt floristique élevé comme biotope pour plusieurs espèces végétales rares ou menacées : la Renoncule à feuilles d’ophioglosse, espèce protégée au niveau national et inscrite au Livre Rouge de la Flore Menacée de France (taxons non prioritaires) possède dans les grands marais arrière-littoraux charentais une population de plusieurs millions de pieds qui en fait, probablement, le bastion actuel de l’espèce sur tout le territoire français. L’Iris maritime, splendide espèce aux grandes fleurs bleues protégée en région Poitou-Charentes, possède dans les prairies du 15.52 ses seules stations extra-méditerranéennes et les effectifs encore présents dans certaines parcelles du marais de Rochefort se comptent en milliers d’individus. L’abondance de certains trèfles rares comme le Trèfle de Micheli ou le Trèfle
faux-pied d‘oiseau est également remarquable, de même que la présence de taxons à aire essentiellement méridionale comme Centaurium spicatum ou Hordeum gussoneanum qui trouvent dans les marais charentais (et sud vendéens) leur limite septentrionale de distribution.

L’avifaune des marais arrière-littoraux charentais est d’une grande richesse et originalité comme en témoigne le nombre élevé de Zones de Protection Spéciale décrites à ce jour. En raison du grand rayon d’action des oiseaux et de leur utilisation de différents habitats au cours d’un cycle annuel, il est toutefois difficile d’isoler l’intérêt spécifique des seules prairies pour ceux-ci, indépendamment des milieux voisins aussi largement utilisés (boisements, haies, fossés, mares cynégétiques, prés salés, estuaires). Les prairies subhalophiles doivent donc être considérées comme une pièce parmi d’autres du complexe d’habitats littoraux indispensable à la survie de cette avifaune remarquable

Menaces

La menace essentielle concernant l’habitat réside dans un changement de gestion agricole : l’intensification des prairies – fertilisation, charges pastorales élevés, sursemis d’espèces fourragère productives, drainage – voire leur transformation pure et simple en cultures intensives (céréales, maïs) ont entraîné au cours des 2 dernières décennies la disparition ou l’altération de milliers d’hectares de marais arrière-littoraux. Ce mouvement massif a pu être en partie freiné depuis 1991 par les mesures agri-environnementales de la PAC qui prévoient l’octroi de compensations financières aux agriculteurs développant des pratiques respectueuses de l’environnement. L’avenir de cet habitat reste cependant suspendu aux aléas de la politique agricole européenne et aux crédits alloués au soutien de la prairie naturelle humide.

Espèces indicatrices

[plante2] Alopecurus bulbosus, Bupleurum tenuissimum, Carex divisa, *Centaurium spicatum, Centaurium tenuiflorum, Galium debile, *Hordeum gussoneanum, *Iris spuria, Juncus gerardii, Mentha pulegium, Oenanthe fistulosa, Oenanthe silaifolia, *Ranunculus ophioglossifolius, Senecio aquaticus, *Trifolium michelianum, *Trifolium ornithopodioides, Trifolium resupinatum, Trifolium squamosum
[plante1] Agrostis stolonifera, Althaea officinalis, Bromus racemosus, *Cardamine parviflora, Carex cuprina, Eleocharis palustris, Eleocharis uniglumis, Gaudinia fragilis, Hordeum marinum, Hordeum secalinum ,Lolium perenne, Oenanthe pimpinelloides, Parapholis strigosa, Plantago coronopus, Ranunculus sardous, Trifolium fragiferum
[oiseaux] Alauda arvensis, Asio flammeus, Cisticola juncidis, Miliaria calandra, Motacilla flava, Saxicola rubetra, Vanellus vanellus

Les 4 trèfles caractéristiques de l’habitat :

Statut régional

L’habitat est présent dans les grands marais arrière-littoraux de Charente-Maritime, ainsi que, plus localement, dans les îles. Il remonte également en amont des vallées fluviales, dans la zone d’influence de l’eau saumâtre apportée par les marées.

17 : marais Poitevin, marais de Rochefort (optimal), marais de Brouage (optimal), marais de Seudre (local), estuaire Gironde (local), val de Charente (jusqu’à Taillebourg)

 

Prés salés atlantiques

Rédacteur : Jean Terrisse

Physionomie – écologie

L’habitat regroupe l’ensemble des végétations pérennes, herbacées ou frutescentes basses, colonisant la partie moyenne de la zone intertidale et inondables plus ou moins régulièrement par les marées. Le substrat est vaseux ou vaso-sableux selon les situations, toujours salé mais parfois aussi imprégné d’eau douce par des suintements phréatiques ou des apports latéraux (estuaires). La teneur en matière organique est variable mais peut être localement renforcée au niveau des zones de dépôt des laisses de mer. En séquence naturelle, l’habitat se trouve en contact inférieur avec les prairies à spartine (15.2) ou les salicorniaies pionnières annuelles à Salicornia fragilis/dolichostachya (15.1), alors que le contact supérieur s’effectue souvent avec un linéaire ou une frange plus ou moins large de fourrés à Suaeda vera (15.6) précédant une digue de protection contre les incursions marines. En sites perturbés (marais endigués), l’habitat colonise les bordures de bassins subissant encore des entrées occasionnelles d’eau salée et les bordures du réseau hydraulique (étiers, chenaux, ruissons).

La variabilité régionale de l’habitat est très importante en fonction de la durée et de la fréquence des submersions par l’eau salée ou selon la nature du substrat. Une quinzaine de communautés différentes sont connues sur le littoral charentais, qui se regroupent en 5 ensembles distincts :

  • les prés salés du bas schorre : ils sont inondés régulièrement lors des hautes mers de forts coefficients. La végétation, à dominante herbacée ou ligneuse selon les faciès, présente en général un fort recouvrement et l’Aster maritime Aster tripolium y joue souvent un rôle physionomique important. 2 communautés sont présentes : la prairie salée à Puccinellia maritima (HALIMIONO-PUCCINELLIETUM MARITIMAE) sur sol vaseux inondé fréquemment et à ressuyage lent, et la prairie à Sarcocornia perennis (PUCCINELLIO-SARCOCORNIETUM PERENNIS), des substrats moins asphyxiques, parfois sableux ;
  • les prés salés du schorre moyen : ils colonisent le plateau du schorre, régulièrement inondé mais à ressuyage rapide. Ils sont représentés par 2 communautés : la prairie argentée à Obione (BOSTRYCHIO-HALIMIONETUM PORTULACOIDIS, association végétale centrale des prés salés du Centre-Ouest où elle couvre de vastes surfaces) et le pré salé piétiné à Glycérie fasciculée (ASTERO TRIPOLII-PUCCINELLIETUM FASCICULATAE) présent dans la moitié nord de la France sur les schorres mais rencontré sur le littoral charentais uniquement en situations saumâtres à l’intérieur des digues ;
  • les prés salés du haut schorre : ils ne sont submergés que 2 fois par mois lunaire, au moment des vives eaux provoquées par les syzygies (alignement du Soleil, de la Terre et de la Lune), voire encore plus rarement, lors des marées de très forts coefficients (équinoxes). Dans certains faciès, la sécheresse du substrat peut être assez marquée alors que dans d’autres, une nappe phréatique douce peut imprégner jusqu’aux horizons supérieurs du sol. C’est à ce niveau que la variabilité est la plus forte, avec 7 communautés possibles : la prairie à Fétuque littorale (FESTUCETUM LITTORALIS) des hauts de prés salés peu atteints par la marée, la prairie basse à Plantain maritime et Statice commun (PLANTAGINI MARITIMI-LIMONIETUM VULGARIS) des sub-cuvettes planes sur sol sablo-vaseux, le pré à Armoise maritime (ARTEMISIETUM MARITIMAE),sur les très hauts niveaux enrichis en matière organique, le pré à Jonc de Gérard (LIMONIO VULGARIS-JUNCETUM GERARDII), sur des schorres humectés d’eau douce, le pré à Laîche étirée (JUNCO MARITIMI-CARICETUM EXTENSAE) sur des sols fortement imprégnés d’eau douce phréatique, le pré à Cranson d’Angleterre (COCHLEARIO ANGLICAE-PLANTAGINETUM MARITIMAE) de certaines cuvettes plates du schorre supérieur, et le pré à Glycérie de Foucaud (HALIMIONO-PUCCINELLIETUM FOUCAUDII) des bordures estuariennes saumâtres ;
  • les prés salés du contact haut schorre/dune : ils se développent très localement sur sols sablo-limoneux dans les rares sites où des prés salés viennent en contact avec des dunes ; la submersion par les eaux marines est exceptionnelle et n’intervient que lors des marées d’équinoxes. 2 communautés sont connues : le pré à Statice à feuilles de lychnis (LIMONIETUM LYCHNIDIFOLIO-DODARTII) des hauts schorres sableux et le pré à Statice à feuilles ovales (groupement à Frankenia laevis et Limonium ovalifolium) de statut encore incertain ;
  • les prairies hautes des niveaux supérieurs : elles sont localisées à la frange supérieure des schorres, dans la zone où s’accumulent les matières organiques apportées par les hautes mers de vives-eaux ; le sol y est riche en azote et peut subir une dessication intense en été. 2 communautés sont connues : la prairie nitro-halophile à Agropyre piquant (BETO MARITIMAE-AGROPYRETUM PUNGENTIS), haute prairie d’un vert glauque typique se développant dans la zone d’accumulation des débris organiques salés, et la prairie à Inule faux-crithme (AGROPYRO PUNGENTIS-INULETUM CRITHMOIDIS), fréquente dans les marais endigués sur sols enrichis en restes coquilliers.

Beaucoup de ces faciès peuvent se développer en situations secondaires, en bordure des bassins des marais endigués : leur développement est alors souvent linéaire et les séquences sont téléscopées sur les berges en l’absence d’un gradient progressif de submersion/exondation ; bien que ces situations présentent une composition floristique souvent appauvrie par rapport à leurs homologues des prés salés primaires, elles constituent souvent le biotope d’élection pour plusieurs communautés de la marge supérieure des schorres dont elles ont été éliminées par les divers aménagements réalisés au cours des siècles (endiguement, surtout) : prairie à Fétuque littorale, pré à Armoise maritime, prairie à Inule faux-crithme.

Phytosociologie et correspondances typologiques

PVF 2004

ASTERETEA TRIPOLII Westhoff et Beeftink 1962

GLAUCO MARITIMAE-PUCCINELLIETALIA MARITIMAE Westhoff et Beeftink 1962 : prairies salées atlantiques européennes

Puccinellion maritimae Christiansen 1927 : schorres inférieurs à moyens

Armerion maritimae Br.Bl. & de Leeuw 1936 : niveaux hauts à supérieurs des schorres

Glauco maritimae-Juncion maritimi Géhu et Géhu-Franck

2004 : milieux saumâtres

COR 1991

  • 15.3 Prés salés atlantiques
    • 15.31 Prés salés avec Puccinellia maritima
  • 15.32 Groupements à Puccinellia maritima des prés salés
  • 15.33 Communautés du schorre supérieur
  • 15.34 Prés salés à Puccinellia et Spergularia marina
  • 15.35 Végétation à Elymus pycnanthus

Directive Habitats 1992 et Cahiers d’habitats

  • 1330 Prés salés atlantiques
    • 1330-1 Prés salés du bas schorre
    • 1330-2 Prés salés du schorre moyen
    • 1330-3 Prés salés du haut schorre
    • 1330-4 Prés salés du contact schorre/dune
    • 1330-5 Prairies hautes des niveaux supérieurs atteints par la marée

Confusions possibles

L’habitat se distingue aisément des autres habitats en contact lorsque la zonation produit des ceintures plus ou moins larges et disjointes ; dans certains cas toutefois de schorres à micro-topographie complexe, un effet de mosaïque peut entraîner des mélanges par taches plus ou moins juxtaposées de 15.1/15.2/15.3, voire 15.6. Cette structure « en écailles » nécessite de grandes précautions méthodologiques lors de la réalisation de relevés de végétation destinés à être traités ultérieurement dans des tableaux phytosociologiques, sous peine de ne pas satisfaire à divers critères d’homogénité (écologique, floristique, physionomique).

Par ailleurs, la variabilité interne très forte de l’habitat peut entraîner des difficultés pour référer telle ou telle portion de pré salé à l’un ou l’autre des 5 groupes, notamment dans les inévitables zones de transition (spécialement à la jonction bas schorre/schorre moyen).

Dynamique

La dynamique naturelle interne de l’habitat est très faible du fait des fortes contraintes écologiques ; les liens observés entre les différentes communautés du schorre sont donc plus de l’ordre du simple contact spatial que l’indice d’une possible dynamique.

Valeur biologique

4 communautés sont inscrites au Livre rouge des Phytocénoses terrestres du littoral français (GEHU, 1991) : le pré salé piétiné à Glycérie fasciculée (ASTERO TRIPOLII-PUCCINELLIETUM FASCICULATAE), le pré à Armoise maritime (ARTEMISIETUM MARITIMAE), le pré à Statice à feuilles de lychnis (LIMONIETUM LYCHNIDIFOLIO-DODARTII) et la prairie à Inule faux-crithme (AGROPYRO PUNGENTIS-INULETUM CRITHMOIDIS). _ 2 autres communautés, de description postérieure à la rédaction de cette synthèse, mériteraient de figurer également sur ce Livre Rouge : le pré à Glycérie de Foucaud (HALIMIONO-PUCCINELLIETUM FOUCAUDII), synendémique des côtes charentaises et le pré à Statice à feuilles ovales et Frankénie lisse, de statut phytosociologique encore non formellement défini. Tous les faciès de l’habitat sont par ailleurs inscrits à l’Annexe I de la Directive Habitats et sont donc considérés comme rares/menacés en Europe.

7 espèces végétales régionalement ou nationalement rares/menacées sont concernées par cet habitat : la Glycérie de Foucaud Puccinellia foucaudii, endémique du littoral franco-atlantique et le Statice à feuilles ovales Limonium ovalifolium, figurent au Livre Rouge de la Flore Menacée de France comme taxons prioritaires.

Les 5 autres présentent surtout une rareté régionale : le Cranson d’Angleterre Cochlearia anglica est localisé à un petit secteur de l’estuaire Seudre ; l’Armérie maritime Armeria maritima, très commune dans d’autres régions atlantiques (Bretagne), reste rare en Poitou-Charentes (Seudre, surtout) ; le Statice à feuilles de lychnis Limonium auriculae-ursifolium – longtemps confondu avec le Statice à feuilles ovales – possède une distribution régionale plus restreinte que ce dernier et n’est connu avec certitude que de l’île de Ré et de la presqu’île d’Arvert ; la Laîche étirée Carex extensa reste très disséminée, ses occurrences étant liées à un phénomène rare, la présence de suintements phréatiques doux au niveau du pré salé ; quant à la Glycérie fasciculée Puccinellia fasciculata, ses stations sont très dispersées dans les secteurs les plus saumâtres des grands marais arrière-littoraux (Seudre, Brouage, Rochefort) encore soumis à un pâturage bovin régulier.

Espèces indicatrices

[plante2] *Armeria maritima, Aster tripolium, Beta vulgaris ssp.maritima, *Carex extensa, *Cochlearia anglica, Elytrigia x acuta, Elymus pycnanthus, Festuca rubra ssp.littoralis, Frankenia laevis, Glaux maritima, Halimione portulacoides, Inula crithmoides, Juncus gerardii, *Limonium auriculae-ursifolium, Limonium dodartii, *Limonium ovalifolium, Limonium vulgare, Plantago maritime, *Puccinellia fasciculata, *Puccinellia foucaudii, Puccinellia maritima, Sarcocornia perennis, Spergularia media, Triglochin maritimum
[plante1] Atriplex prostrata, Bolboschoenus maritimus, Juncus acutus, Juncus maritimus, Samolus valerandi, Sonchus maritimus, Spergularia marina, Suaeda maritima
[champignons] Agaricus bernardii
[oiseaux] Asio flammeus, Himantopus himantopus, Luscinia svecica namnetum, Recurvirsotra avosetta, Tringa totanus

Menaces

Des modifications de la sédimentation – naturelles ou induites par divers aménagements – sont susceptibles, par érosion ou « engraissement », de modifier l’agencement des communautés. L’endiguement du haut schorre pour la création d’infrastructures portuaires, conchylicoles ou piscicoles ou à des fins d’aménagements touristiques peut faire disparaître de précieuses communautés, notamment celles inféodées à la partie supérieure des prés salés. Divers problèmes plus ponctuels tels que le creusement de mares cynégétiques ou le passage d’engins motorisés lourds pour l’accès aux zones ostréicoles sont susceptibles aussi d’altérer l’habitat. Le piétinement peut être également un facteur défavorable, particulièrement en ce qui concerne la zone de contact schorre/dunes. Au titre des impacts indirects, on retiendra surtout l’eutrophisation du bassin versant et les pompages dans les nappes phréatiques, susceptibles d’altérer la balance trophique et la nature du substrat.

Dans les situations secondaires (marais endigués), les différents faciès de l’habitat sont bien sûr beaucoup plus exposés : ils restent alors entièrement dépendants d’un réseau hydraulique en bon état permettant les arrivées régulières d’eau marine, faute de quoi une dérive dynamique vers des communautés saumâtres s’enclenche en l’espace de 1 ou 2 décennies. Ils restent aussi bien sûr à la merci de tout changement de vocation des bassins et, notamment, d’une intensification des méthodes aquacoles.

Statut régional

L’habitat est présent potentiellement sur l’ensemble de la frange littorale de Charente-Maritime et de ses îles.

17 :

  • situations primaires : baie de l’Aiguillon, Fier d’Ars (île de Ré), baie de Moëze, estuaire Seudre, baie de Bonne Anse
  • situations secondaires : marais endigués autour du Fier d’Ars (île de Ré), anciens marais salants d’Oléron, estuaire Seudre
 

Prés à spartines

Rédacteur : Jean Terrisse

Physionomie-écologie

L’habitat regroupe des végétations graminéennes pionnières vivaces occupant la partie inférieure des prés salés correspondant à la haute slikke, plus rarement les dépressions du schorre. Le substrat est constitué de sédiments fins – vases ou sables -, plus ou moins consolidés et saturés régulièrement d’eau salée (en moyenne 2 fois par cycle de 24H, lors des hautes marées). La végétation forme une prairie dense, monostrate, haute de 30-130cm, dominée par 1 ou 2 Poacées du genre Spartina : la Spartine maritime Spartina maritima et la Spartine d’Angleterre Spartina anglica, cette dernière espèce étant un hybride fertile naturel issu du croisement entre la Spartine maritime et une spartine américaine Spartina alterniflora dans le sud de l’Angleterre au cours du XIXème siècle. Les spartines sont des géophytes développant un réseau dense de stolons qui ancrent les plantes dans les vases molles de la slikke tout en assurant leur propagation centrifuge à partir d’îlots pionniers de forme souvent concentrique. La floraison est tardive, en fin d’été et début d’automne, la pollinisation étant assurée par le vent (anémogamie) et la dispersion des semences par le flot.

Le cortège végétal de la spartinaie est d’une grande pauvreté en raison des contraintes écologiques. On y rencontre surtout des algues des genres Fucus, Bostrychia, Pelvetia, Ulva, Enteromorpha et des phanérogames halophiles transgressives des végétations situées en contact : Zostère naine Zostera noltii ou salicornes annuelles du groupe Salicornia fragilis/dolichostachya pour les contacts inférieurs, Salicorne rampante Sarcocornia perennis ou Aster maritime Aster tripolium pour les végétations du bas schorre en contact supérieur.

La variabilité régionale de l’habitat tient à la dominance de l’une ou l’autre des 2 spartines qui ont amené à la description de 2 associations végétales distinctes :

  • le SPARTINETUM MARITIMAE  : c’est la spartinaie européenne d’origine, aujourd’hui en nette régression du fait de la concurrence de la suivante ;
  • le SPARTINETUM ANGLICAE  : spartinaie néophyte, apparue au XIXème siècle et en pleine expansion. Plus haute et plus dense que la précédente, elle possède un pouvoir dynamique et des aptitudes colonisatrices très élevés, tendant à supplanter la spartinaie maritime dans les localités où les 2 phytocénoses coexistent.

Phytosociologie et correspondances typologiques

PVF 2004

SPARTINETEA GLABRAE Tüxen in Beeftink 1962

Végétation pionnière vivace des vases molles salées et saumâtres, longuement inondables

Spartinion anglicae Conard 1935 : communautés européennes

COR 1991

15.2 Prairies à spartine

15.21 Prairies à Spartine à feuilles plates

Directive Habitats 1992 et Cahiers d’habitats

1320 Prés à Spartina

Confusions possibles

La spartinaie maritime indigène peut facilement être confondue avec la spartinaie anglaise dominée par une néophyte invasive. La distinction des 2 espèces structurantes de spartines est alors indispensable : chez Spartina maritima, l’angle formé par les feuilles avec la tige est très aigu, les limbes sont enroulés presque sur toute leur longueur et ils sont rapidement caducs (il suffit de tirer légèrement sur une feuille pour la détacher) ; chez Spartina anglica, l’angle feuilles/tige est beaucoup plus ouvert, le limbe est plan et très persistant (il faut tirer fort pour le détacher de la tige).

Dynamique

Dans les sites à bilan sédimentaire positif, la spartinaie maritime tend à coloniser l’espace au détriment d’autres habitats (cette évolution est observable en plusieurs point du Fier d’Ars sur l’île de Ré, notamment au débouché du Chenal des Villages où les surfaces occupées par Spartina maritima ont été multipliées par 3 au cours des dernière décennies). Dans divers sites côtiers autrefois endigués mais aujourd’hui abandonnés, la spartinaie maritime tend à conquérir du terrain (Fiers d’Ars, estuaire de la Seudre) témoignant de ses aptitudes pionnières dans la végétalisation des prés salés.

Espèces indicatrices

[plante2] Spartina anglica, Spartina maritima
[plante1] Aster tripolium, Limonium vulgare, Salicornia fragilis, Sarcocornia perennis, Suaeda maritima
[oiseaux] Anser anser, Anthus pratensis, Carduelis cannabina, Emberiza schoeniclus,Motacilla flava
[mollusques] Hydrobia ventrosa, Leucophysia (Auriculinella) bidentata, Myosotella myosotis, Peringia ulvae

Valeur biologique

La spartinaie maritime figure au Livre Rouge des Phytocénoses terrestres du Littoral français (GEHU, 1991) : « seule spartinaie européenne, cette phytocénose est en très forte régression, voire disparition, dans bien des sites sous la pression de la phytocénose néophyte Spartinetum townsendii (=spartinaie anglaise) qui la concurrence rapidement ». C’est à ce titre également qu’elle figure à l’Annexe I de la Directive Habitats. Sa richesse floristique est toutefois très faible et elle n’abrite aucune espèce végétale rare ou menacée. Sur le plan de la faune, elle joue le rôle de nourricerie et de refuge pour les juvéniles de diverses espèces de poissons.

Menaces

En dehors des pressions classiques pesant sur les prés salés – remblaiements, endiguements pour la réalisation d’ensembles conchylicoles, modification des bilans sédimentaires par la réalisation d’ouvrages littoraux – la principale menace concernant les spartinaies maritimes du littoral charentais est leur invasion/ remplacement par la spartinaie anglaise : jusqu’en 1970, Spartina anglica était cantonnée de l’estuaire de la Gironde à la Seudre (limite extrême à la pointe méridionale de l’île d’Oléron) pour se retrouver ensuite plus au nord en Baie de l’Aiguillon, le hiatus entre les deux étant occupé par la seule Spartina maritima. Depuis cette date, la spartine anglaise n’a pas cessé sa progression vers le nord : la côte est d’Oléron est maintenant largement conquise et quelques pieds ont même été observés en baie de Moëze, laissant seule intacte la zone comprise entre l’estuaire de la Charente et l’île de Ré.

Cette espèce, d’un pouvoir dynamique très élevé, possède une aptitude exceptionnelle à la fixation des particules amenées par le courant et à l’accélération de la sédimentation, favorisant par là même l’accroissement de la surface des schorres. La colonisation peut être très rapide (de quelques touffes à un millier d’hectares en baie des Veys en Normandie entre 1906 et 1920 !) et se fait en général au détriment des autres habitats situés en contact. La forte biomasse produite entraîne en retour une eutrophisation qui modifie les conditions de milieu des habitats contigus.

Du fait de cette vitesse redoutable de colonisation, la spartinaie anglaise ne s’insère pas réellement dans la dynamique des écosystèmes littoraux mais tend plutôt à prendre la place des habitats occupant son niveau bionomique.

Statut régional

L’habitat est assez répandu sur la façade littorale de Charente-Maritime, notamment dans les principaux sites de prés salés :

17 : prés salés du Fier d’Ars (île de Ré), prés salés de la côte est de l’île d’Oléron, de la baie de Moëze, des estuaires de la Seudre et de la Gironde, de la Baie de Bonne-Anse

 

Végétations pionnières annuelles sur sol salé

Physionomie-écologie

Cet habitat regroupe des formations dominées par des plantes annuelles appartenant surtout aux familles des Chénopodiacées (salicornes, soude) et des Poacées, sur des sols vaseux ou sableux, périodiquement inondés ou aspergés par les eaux marines, de la frange littorale. Quatre grands types de biotopes sont concernés : la slikke et le schorre des vasières tidales, les replats et micro-cuvettes des falaises maritimes, les dépressions dans les dunes et certaines prairies saumâtres arrière-littorales. Selon les faciès, l’habitat occupe des surfaces très ponctuelles de l’ordre du m² (ou moins) comme sur les falaises, alors que dans d’autres comme les prés salés il peut constituer des ceintures assez larges dont la zonation souligne le gradient de submersion par la mer ou divers accidents micro-topographiques (chenaux de drainage, cuvettes). La physionomie varie elle-même fortement en fonction des espèces structurantes – pelouses rases et discontinues à Sagine/salicorniaies hautes et denses – mais le tapis végétal est en général dominé par un faible nombre d’espèces, voire même parfois par une seule (6 des 12 associations connues en Poitou-Charentes sont dominées par une seule espèce de salicorne !). Cependant, la variabilité régionale de l’habitat est forte et, à ce jour, 12 associations végétales ont été décrites.

Les salicorniaies à Salicornia dolichostachya (rare), S.fragilis ou S.obscura et les pelouses à Soude maritime occupent la partie inférieure des prés salés (haute slikke) où elles entrent souvent en contact avec la prairie à spartines.

Les salicorniaies à Salicornia ramosissima, S.pusilla ou S.emerici colonisent le schorre et ses cuvettes mais se rencontrent souvent aussi en arrière des digues, dans des sites halophiles modifiés par l’Homme (marais salants, polders, secteurs conchylicoles). Sur les schorres naturels, elles forment des mosaïques souvent complexes avec les végétations vivaces ou ligneuses des prés salés (voir fiche « Prés salés atlantiques »).

Les pelouses rases à Sagine maritime et diverses Poacées (Parapholis, Desmazeria) ou Brassicacées (Cochlearia, Hymenolobus) se rencontrent dans des biotopes variés mais en général sur des sols à fraction sableuse importante : contact dunes/prés salés, micro-cuvettes des falaises, sentiers littoraux…

Les pelouses à Orge marine ou Orge hérisson sont moins strictement liées à la frange côtière puisqu’on peut les rencontrer sous forme de taches plus ou moins extensives au sein des prairies saumâtres pâturées des grands marais arrière-littoraux sur des sols subissant une dessication intense en été.

Phytosociologie et correspondances typologiques

PVF 2004

THERO-SALICORNIETALIA DOLICHOSTACHYAE Tüxen ex Boullet & Géhu

Salicornion dolichostachyo-fragilis Géhu & Rivas-Martinez

Salicornion europaeo-ramosissimae Géhu & Géhu-Franck

SAGINETALIA MARITIMAE Westhoff, van Leeuwen & Adriani 1962

Saginion maritimae Westhoff, van Leeuwen & Adriani 1962

COR 1991

  • 15.1 Gazons pionniers salés
    • 15.11 Gazons à Salicorne et Suaeda
    • 15.12 Gazons halo-nitrophiles à Frankenia
    • 15.13 Groupements à Sagina et Cochlearia

Directive Habitats 1992 et Cahiers d’habitats

  • 1310 Végétations pionnières à Salicornia et autres espèces annuelles des zones boueuses et sableuses
    • 1310-1 Salicorniaies des bas niveaux (haute slikke atlantique)
    • 1310-2 Salicorniaies des hauts niveaux (schorre atlantique)
    • 1310-4 Pelouses rases à petites annuelles subhalophiles

Confusions possibles

Les risques de confusion concernent surtout les salicorniaies des prés salés mais le niveau bionomique permet en général de faire la différence entre les salicorniaies de bas niveau et celles du haut schorre. En fin de floraison, la couleur peut être une aide précieuse : les salicornes tétraploïdes des bas niveaux ne rougissent jamais mais deviennent jaunes ou brunes au moment de la fructification alors que les salicornes diploïdes des hauts niveaux virent au rouge plus ou moins intense selon les espèces. L’identification des communautés à Sagine et Poacées requiert quant à elle une attention fine à la structure de la végétation de façon à identifier clairement les effets de mosaïque entre ces pelouses annuelles et les végétations vivaces au sein desquelles elles se développent généralement. Il en va de même pour les « tonsures » à Orge hérisson Hordeum gussoneanum « noyées » au milieu des prairies subhalophiles (15.52).

Dynamique

Comme dans le cas d’autres communautés annuelles, la dynamique de l’habitat est fortement tributaire de l’équilibre plus ou moins stable existant avec les communautés vivaces voisines : selon la prédominance de l’érosion ou de la sédimentation, les végétations annuelles des prés salés peuvent régresser ou disparaître ou, au contraire, prendre de l’ampleur et couvrir de vastes surfaces sur les vasières tidales. Les pelouses à Sagine et Poacées sont quant à elles souvent dépendantes de micro-perturbations (dont le piétinement) qui maintiennent le milieu ouvert. C’est le cas aussi des tonsures à Orge hérisson ou O.marine, entièrement dépendantes d’une pression de pâturage assez forte sans laquelle les Poacées et Cypéracées vivaces envahissent rapidement tout l’espace.

Enfin, la systématique et l’identification de certains groupes comme les Salicornia restent délicates en raison de caractères morphologiques ténus malgré les progrès accomplis au cours des 2 dernières décennies : des controverses existent ainsi encore sur l’identité de certains taxons comme le couple Salicornia emerici/S.nitens par exemple.

Espèces indicatrices

[plante2] Cochlearia danica, Desmazeria marina, Hordeum gussonianum, Hordeum marinum, *Hymenolobus procumbens, Parapholis incurva, Parapholis strigosa, Sagina maritima, *Salicornia dolichostachya, Salicornia emerici, Salicornia fragilis, *Salicornia pusilla, Salicornia obscura, Salicornia ramosissima, Suaeda maritima
[plante1] Aster tripolium, Frankenia laevis, Limonium vulgare, Plantago coronopus, Puccinellia maritima, Spartina anglica, Spartina maritima, Spergularia marina
[oiseaux] Branta bernicla, Charadrius hiaticula
[orthopteres] Epacromius tergestinus

Valeur biologique

L’habitat ne présente pas un intérêt floristique patrimonial très fort puisque 4 espèces rares seulement y sont présentes parmi lesquelles : l’Hutchinsie couchée Hymenolobus procumbens (espèce méridionale) qui n’est connue que d’une poignée de stations fugaces de l’estuaire de la Gironde et des côtes oléronaises ; la Salicorne naine Salicornia pusilla (espèce septentrionale) qui possède son unique localité régionale dans l’estuaire de la Seudre alors que Salicornia dolichostachya sensu stricto (i.e séparé de Salicornia fragilis) serait très disséminée ; l’Orge hérisson Hordeum gussoneanum, enfin, est une espèce méditerranéenne qui trouve sa limite nord dans les prairies arrière-littorales du Centre-Ouest où elle peut toutefois être très abondante. L’intérêt phytocénotique de l’habitat est revanche plus marqué puisque 3 associations végétales figurent au Livre Rouge des Phytocénoses terrestres du Littoral français (GEHU, 1991) : l’HYMENOLOBO PROCUMBENTIS-SAGINETUM MARITIMAE, le PARAPHOLISO-HORDEETUM MARITIMAE et le PUCCINELLIO MARITIMAE-SALICORNIETUM EMERICI. Mal connue (et non encore formellement décrite) la communauté à Parapholis strigosa et Hordeum gussoneanum mériterait aussi de figurer parmi les associations végétales précieuses de l’habitat.

Sur le plan faunistique, certaines salicorniaies constituent le biotope de l’Oedipode des salines, un Orthoptère rare, à l’écologie très spécialisée.

Menaces

Pour les salicorniaies des vasières tidales, la principale menace réside dans d’éventuelles modifications de la dynamique sédimentaire, tant naturelle que d’origine anthropique (digues, enrochements) ; le remblaiement ou l’endiguement de portions de prés salés reste aussi une source potentielle de dégradation. Pour les pelouses rases, un piétinement excessif (tourisme, pêche) peut entraîner une altération de l’habitat alors que la fréquentation des prairies littorales par le bétail semble au contraire indispensable au maintien des tonsures à orges.

3 espèces de salicornes annuelles typiques de différents faciès de l’habitat

Statut régional

Habitat présent uniquement sur la frange arrière-littorale de Charente-Maritime, sur les côtes insulaires et le long des estuaires de la Charente, de la Seudre et de la Gironde.

Les sites majeurs de prés salés, de contact dunes/prés salés et de falaises maritimes abritant l’habitat ont été intégrés dans les grands inventaires de faune et de flore (ZNIEFF, ZSC, ZPS)

17 : prés salés du Fier d’Ars (île de Ré), prés salés de Boyardville, de Gatseau (île d’Oléron), de la baie de Moëze, falaises de Royan, prairies du marais de Rochefort, du marais de Brouage